■科学家分析植物的生长与防御，发现植物在遭遇外敌时会生长停滞，是因为茉莉酸分泌间接启动了转录因子，因而限制植物的生长。
玫瑰花。图片来源：wiki撰文|叶绿舒
植物在环境中遇到病原/病虫入侵时，会启动茉莉酸(jasmonic acid，JA)的合成，接着启动一整个防御机制。
茉莉酸合成的同时，植物的生长速度开始趋缓。许多科学家认为，这是因为当防御机制启动后，植物会把资源由生长移到备战的缘故。听起来也颇为合理，毕竟作为光合自营生物，每天最多能合成多少物质是一定的;所以遇到外敌入侵时，“挖东墙补西墙”也是意料中的事。
不过，我们是在谈科学，想当然尔与事实之间，还是隔着验证这件事。到底外敌入侵时生长趋缓，是不是真的是因为“挖东墙补西墙”呢？最近美国研究团队的发现，显示了案情可能不是这么单纯。
jazQ五重突变株的性状。图片来源：Nature Communication
研究团队仔细分析植物的生长与防御，发现如上图a所示，当有外敌入侵时，茉莉酸的合成会抑制Jaz系列基因，而JAZ蛋白减少，便会使相关的MYC转录因子(transcription factor)稳定性上升，启动防御机制。在没有外敌入侵时，植物的生长最主要与吉贝素(GA，gibberellic acid)相关。吉贝素的分泌，使DELLA蛋白分解，由于DELLA平常会抑制PIF转录因子，因此当DELLA蛋白变少，PIF转录因子就会变多，于是一系列与生长相关的基因就启动了。
如果可以把Jaz系列基因剔除，是否植物的防御能力就会上升呢？听起来好像可行，但是由于Jaz系列基因成员繁多，且有些在功能上又有重叠之处，研究团队在考量Jaz系列基因在演化上的关系以及它们对于抑制不同MYC转录因子所扮演的角色后，选了Jaz1/3/4/9/10五个基因加以剔除。
剔除了Jaz1/3/4/9/10五个基因的五重突变株(简称jazQ)，对茉莉酸的敏感度与单基因突变株相比要高很多。除此之外，除了jazQ的根比野生种要短，同时也因为叶柄变短、叶片变小之故，整体植株的莲座直径(rosette diameter)比野生种小了许多。另外，由于植物也长得比较慢，造成花苞出现的时间比野生种要晚，不过开花时叶片的数目并没有增加。
研究团队想找到可以不必在生长与备战间做抉择的植物，于是他们以甲磺酸乙酯(EMS，ethyl methanesulfonate)将jazQ五重突变株进行突变，再从中找寻不具有jazQ叶片变小、叶柄变短的性状，但仍保留与防御(备战)相关的性状(花青素合成增加)的突变株。
结果找到的竟然是光敏素B(phytochrome B，简写为phyB)的突变株！如果看上面的图就会发现，光敏素B的确与吉贝素有关。活化态的光敏素B(上图a中的phyB(Pfr))会抑制吉贝素的产生以及降低PIF转录因子的稳定性。因此，当活化态的光敏素B减少时，由于吉贝素合成增加、PIF转录因子的稳定性提高，便会使得植物生长变快。不过，这样的生长形式，较常见于植物的阴影遮蔽(shade Avoidance)反应中。
虽然看起来光敏素B似乎可以透过引发吉贝素合成所造成的生长加速，来补足茉莉酸所引发的生长抑制。但是，研究团队为了避免找到的回复突变体(revertant)里面除了jazQphyB之外，还有其他未发现的突变基因存在，于是它们将jazQ五重突变株与phyB突变株进行杂交，并在后续的实验中使用这个“双重”突变株(其实带有六个基因的突变)来试验与观察。
结果发现，jazQphyB“双重”突变株，生长状况回到接近野生种。虽然与野生种比起来，jazQphyB“双重”突变株的叶柄还是长得多(光敏素B突变株的典型性状)，但是它的莲座直径、干重都比单独只有jazQ或phyB突变时要大要重。而且，在研究团队以叶绿素萤光影像(chlorophyll flourescence imagining)以及气体交换实验来侦测这些植物时，也发现，jazQphyB“双重”突变株的光合作用效率跟野生种差不多。
更令人惊讶的是，jazQphyB“双重”突变株防御外敌的能力是比野生种要强！在尺蠖蛾(Trichoplusia ni)幼虫喂食实验中，phyB突变株简直是可口到不可思议的程度;吃了phyB突变株的组别，在五天内增重了三倍(重量成为原来的四倍)，但吃野生种、jazQphyB“双重”突变株、jazQ突变株的三组幼虫，重量的变化都不多。原本这个喂食实验都是要进行十天，但因为phyB突变株在五天就被吃光，实验只好在中途停止。
以信息核糖核酸定序(mRNA sequencing)实验比较野生种、jazQphyB“双重”突变株、jazQ突变株以及phyB突变株的基因表现后发现，jazQphyB“双重”突变株有576个基因表现得特别高，而这些基因在其他三种植物里面都没有特别高或低。这些基因包括了与次级代谢、细胞壁、生长以及生长素(auxin)运输相关的基因。到底这中间发生了什么事，有赖后续的研究厘清。
研究团队认为，这个实验结果告诉我们，植物在遭遇外敌时所产生的生长停滞，与其说是“挖东墙补西墙”的动作，倒不如说是因为茉莉酸分泌所间接启动的转录因子限制了植物的生长。当然，考虑到光合自营生物一天能捕捉到的光能也就那么多，不管是原先想的“挖东墙补西墙”，还是这个研究里面观察到的生长抑制，对植物来说都是生存上所必需的。
当然，如果我们的农作物可以如这篇研究里面的植物一样，抗病力高又长得快，这样应该是农夫梦寐以求的品系吧！但不知是否能美梦成真呢？
参考文献：Marcelo L. Campos et. al.， Rewiring of jasmonate and phytochrome B signalling uncouples plant growth-defense tradeoffs. Nature Communications 7， Article number: 12570 (2016) doi:10.1038/ncomms12570
