番茄的花。图片来源：Wikipedia
有些农作物并不适合在亚热带与热带栽种，原产于中南美洲的番茄(Solanum lycopersicum)就是其中之一。番茄是温带作物，生长时最适宜的温度是摄氏18度到32度之间，生育期最适温度为摄氏15-26度。如果白天高于摄氏32度、夜间高于摄氏24度，番茄的花就会无法发育、果实也会无法成熟。
到底高温对番茄的花产生什么样的影响呢？过去的观察发现，主要的影响层面在雄蕊。最近的一项研究发现，高温对番茄雄蕊与花粉的发育的影响，甚至还包括了基因的表现。
研究团队为了了解到底高温会对番茄花器的发育产生什么影响，他们把番茄种在白天摄氏32度，晚上26度的环境下(CMH32)。在这个状况下的番茄的花，大约有四分之一花药之间出现空隙，并呈现扭曲、尖端变绿的型态(如下图右上)：
番茄的花药在高温下的型态。图片来源：PLOS One
当白天的温度提升到摄氏34度时，花药畸形的比率由四分之一上升到九成五左右。而花粉的萌发率，也由适宜温度时的五成五下降到百分之五，到了摄氏34度时，几乎没有花粉萌发。但是耐热品系的番茄(在本研究中使用了基改番茄)则不受高温影响。
除了花药的扭曲畸形外，研究团队还观察到，雄蕊靠近花药的细胞出现了类似雌蕊中柱的型态，在花药基部也观察到类似胚珠的型态的结构。
由于植物花器的发育是由分为A、B、C三大类的同源基因(homeotic genes)主导，花萼由A类基因作用产生、花瓣由A类与B类基因共同作用产生，雄蕊由B与C类基因共同作用下所产生，而雌蕊则仅由C类基因作用产生;因此，研究团队针对他们观察到的雄蕊雌性化现象，侦测是否B类与C类的基因表现出了问题？
结果发现，原本只表现在雌蕊的基因，在高温下也出现在雄蕊;另外，原本只表现在雌蕊，与胚珠发育相关的基因，在高温下也可以在雄蕊中侦测到。而几个对雄蕊发育很重要的B类基因，在高温下在雄蕊中的表现量都下降了。
所以高温会使番茄的B类基因表现下降，也使得原本只表现在雌蕊与胚珠的基因在雄蕊中表现出来;这是否是因为B类基因表现下降所造成的呢？研究团队使用了干扰RNA(RNAi)将其中的一个B类基因的表现量压低，结果发现，甚至不需要把温度提高到摄氏32度！只需要在摄氏30度时，便可以观察到B类基因表现量降低造成雄蕊雌性化的比例由一成二大幅提升到接近六成，同时花粉的萌发率也由三成六下降到完全没有花粉萌发。
由过去的农业经验，人们已经知道番茄并不是耐热的作物;即使在亚洲蔬菜中心的收藏中，具有耐热特性的种原也占整体不到百分之一。过去也知道高温主要影响番茄的花器发育，这篇研究让大家进一步了解，高温如何对番茄的花器发育造成影响。有意思的是，过去多年在育种上的努力，其实早已有非基改的耐热品系，不知为何本篇作者并没有使用这些耐热品系之一进行比较，而是选用了基改品系？是否因为研究上比较方便的缘故？未来或许也可以看看在目前市面上的耐热品系中，这些B类基因的表现在高温下是否也不受影响，或许可以作为未来育种的参考。
参考文献：Amy Grant. Tomato Temperature Tolerance: Best Growing Temp For Tomatoes. Gardening Know How.
1. 陈正次、盧淑芬、陈福全、黄永光。番茄种原搜集及利用。2008 农业生技产业应用研讨会。
2. 特146台湾蔬菜邮票。中华邮政全球资讯网-邮票宝藏。
3. Florian Müller. High-Temperature-Induced Defects in Tomato (Solanum lycopersicum) Anther and Pollen Development Are Associated with Reduced Expression of B-Class Floral Patterning Genes. PLOS One. December 9， 2016 http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0167614
